武汉植物园在石菖蒲及单子叶植物祖先基因组演化研究方面取得重要进展

人民网北京7月15日电 （记者俞懿春）中法两国研究人员日前公布了单子叶植物最早期分支菖蒲目中的重要水生药用植物石菖蒲（Acorus tatarinowii）的基因组。相关研究初步揭示了单子叶植物祖先早期基因组演化过程和规律，为理解包括禾本科在内的单子叶植物辐射进化过程奠定了重要基础。上述重要成果由中国科学院武汉植物园王青锋、陈进明团队与法国国家农业食品与环境研究院合作完成，7月14日在线发表于国际植物学权威期刊《自然・植物》。

单子叶植物是开花植物（被子植物）重要的分支之一，约占被子植物物种多样性的21%，包含了香蕉、芦笋、椰子等重要的园艺作物和水稻、小麦、玉米等大宗粮食作物。根据大规模取样的分类学和分子系统发育研究显示，菖蒲目（Acorales）是单子叶植物中现存的最早分支类群，与其它所有单子叶植物互为姐妹类群，类似于被子植物早期分支的无油樟和真双子叶植物早期分支的毛茛目的系统发育地位，菖蒲目物种是探讨和揭示单子叶植物早期演化过程的重要材料。

中法两国研究人员利用PacBio和Hi-C技术完成了石菖蒲全基因组测序和染色体水平的组装。通过与其他单子叶植物的全基因组比较分析发现，石菖蒲仅经历过1次独立的古多倍化事件并伴随有亚基因组优势效应（subgenome dominance），除石菖蒲和海生植物大叶藻外，其它单子叶植物都发生过2次或2次以上的基因组加倍（图1）。在研究涉及的单子叶植物中，石菖蒲基因组结构演化（基因在染色体上的线性排序/共线性）和氨基酸序列替换速率均表现最为缓慢和保守。进一步的相关性分析还发现，各物种基因组共线性结构的相对保守性与其序列替换速率和基因组加倍次数显著相关，这可能是石菖蒲基因组结构演化相对较慢的原因。代表性单子叶植物基因组结构与外类群（莲）的比较分析表明，基因上下游区域的甲基化程度、基因表达的组织特异性等可能是约束基因组结构演化的重要因素。

图1 单子叶植物祖先核型（AMK）与早期分支的单子叶植物共线性比较与全基因组复制次数（Ata: 石菖蒲）

研究还发现，与石菖蒲等早期分支的类群相比，禾本科植物（如水稻）历史上经历过更多次的融合、分裂等染色体重排事件。在基因家族演化方面，该项研究揭示了与单子叶植物早期形态演化和适应湿地或水生生境（如平行叶脉和初生根的退化、低水平的无机磷酸盐的水生环境）相关的重要功能基因家族演化事件。例如在拟南芥中DOT3（DEFECTIVELY ORGANIZED TRIBUTARIES 3）基因已被证实其功能缺失会导致幼苗和初生根生长方面存在缺陷，并在幼叶中产生异常的平行脉纹，DOT3在单子叶植物和水生睡莲目植物（睡莲、芡实）中都发生了丢失，可能与这两个类群的平行/掌状叶脉和初生根（主根）退化等特殊性状相关。